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Revista Chilena de Historia Natural 82 (2): 209-222, 2009
ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN
Gradientes bioclimáticos y edáficos modelan la variación en caracteres foliares de
Embothrium coccineum (Proteaceae) en los bosques australes de la Patagonia
Los patrones de variación de un rasgo pueden ser adaptativos cuando varían en relación
a un gradiente ambiental. En particular, los caracteres foliares pueden afectar la productividad y la habilidad competitiva de las plantas.
Identificamos patrones de variación en el tamaño y forma de la hoja con la heterogeneidad ambiental en una de las especies de más
amplia distribución del bosque templado de Sudamérica: Embothrium coccineum (Proteaceae). Colectamos hojas y
muestras compuestas de suelo de 35 poblaciones entre los 38º y 55º de latitud S, cubriendo un amplio rango de precipitación media
anual (MAP) y de temperatura media anual (MAT). En cada localidad se midieron nueve caracteres morfológicos foliares, algunos de
los cuales están correlacionados entre sí, de manera que enfocaremos en algunos rasgos representativos. Predecimos que el área
de la hoja (LA), el peso seco (DM), y el área foliar específica (SLA) tenderán a aumentar y la forma de la hoja se alargará con el
aumento de la temperatura, la precipitación y la disponibilidad de nutrientes en el suelo. También esperamos que el clima de la
estación de crecimiento esté más asociado con los rasgos foliares que las métricas climáticas anuales. Utilizamos regresiones
múltiples bivariadas y paso a paso reversas para analizar la dependencia de los rasgos morfológicos con el clima y el suelo. LA y DM
aumentan con la precipitación de verano o la temperatura del invierno, en concordancia con lo predicho. Opuesto a nuestra
predicción, LA y DM disminuyen con el aumento de la temperatura de verano, sugiriendo que en términos de tamaño foliar, E.
coccineum podría percibir las condiciones climáticas del verano como un gradiente de estrés que incrementa la aridez.
Sorprendentemente, el SLA mostró una respuesta opuesta, aumenta con los veranos más calurosos o secos. El índice de forma
medido a través del factor de forma (SF) se relaciona positivamente con MAT y negativamente con MAP, sugiriendo que bajo las
condiciones climáticas estables del oeste de la distribución de E. coccineum, sus hojas tienden a ser alargadas. LA y DM
aumentaron positivamente con el carbono orgánico y fósforo disponible en el suelo, y con el nitrógeno y los cationes intercambiables,
negativamente. El patrón opuesto se observó para SLA. Las variables climáticas biológicamente importantes y la disponibilidad de
nutrientes en el suelo son útiles para predecir el tamaño y estructura de la hoja de E. coccineum. Los patrones
observados en SLA podrían deberse a valores bajos de esta variable en hojas que perduran más tiempo en la planta, que sumado al
aumento del nitrógeno del suelo resulta en hojas más esclerófilas con el aumento de la latitud. Alternativamente, podrían ser
consecuencia de la relación no isométrica entre LA y DM, de modo que hojas más grandes, como las que ocurren en los climas con
influencia oceánica hacia el oeste, tienden a tener menor SLA. Los patrones de variación en múltiples rasgos foliares a lo largo de
gradientes ambientales complejos pueden no concordar entre ellos, difiriendo de lo sugerido en la literatura para rasgos que varían a
lo largo de gradientes ambientales simples.
Palabras clave:
forma de la hoja,
gradientes complejos, área foliar, peso seco, área foliar específica
